Εξερεύνηση της Δυναμικής Ξενιστή-Παρασίτου-Παθογόνου

                            

Στο περίπλοκο πλέγμα των ασθενειών και της υγείας των ζώων, είναι απαραίτητο να κατανοήσουμε πώς οι ξενιστές είναι σε θέση να αντισταθούν στην παρασιτική και παθογόνο εισβολή, προκειμένου να μάθουμε για την ανθεκτικότητα και τη βιωσιμότητα του πληθυσμού

 

 

Μεταξύ των διαδικασιών επιβίωσης, η *ανοχή* έχει αναδειχθεί ως κεντρικό φαινόμενο. Σε αντίθεση με την ανθεκτικότητα, όπου οι πληθυσμοί παρασίτων ή παθογόνων μειώνονται ή εξαφανίζονται, η ανοχή συνεπάγεται μείωση της ζημιάς που προκαλούν οι εισβολείς χωρίς απαραίτητα να μειώνονται οι πληθυσμοί τους. Αυτό επιτρέπει στον ξενιστή να ανακάμψει από μολύνσεις με μικρό κόστος για τη συνολική φυσική κατάσταση, μια έννοια αυξανόμενου ενδιαφέροντος, ειδικά σε εκείνη των μελισσών που είναι ανθεκτικές στα ακάρεα Βαρρόα και τους ιούς που μεταφέρουν και μεταδίδουν. 

 

«Οι ιοί μεταδίδονται εύκολα μεταξύ και εντός των αποικιών των μελισσών, καθώς και μεταξύ άλλων ειδών μελισσών και εντόμων που βρίσκονται στην περιοχή τους. Μεταδίδονται από τον κηφήνα στη βασίλισσα κατά το ζευγάρωμα, από τη βασίλισσα στο αυγό, από τις παραμάνες στις προνύμφες κατά τη διάρκεια της σίτισης και μεταξύ των εργατριών κατά την τροφαλλαξη ή μέσω του περιβάλλοντος, ιδιαίτερα όταν οι μέλισσες καταναλώνουν μολυσμένη τροφή, π.χ. μολυσμένο μελι στην αποικία ή μολυσμένα λουλούδια στο χωράφι».

Η ανθεκτικότητα και η ανοχή είναι δύο αντίθετες αλλά συμπληρωματικές προσεγγίσεις. Ανθεκτικότητα είναι όταν χρησιμοποιούνται ενεργοί αμυντικοί μηχανισμοί, όπως  η περιποίηση που απομακρύνουν φυσικά τα ακάρεα ή ανοσολογική απόκριση που αναστέλλει την αναπαραγωγή του ιού στον ξενιστή. 

Η ανοχή, από την άλλη πλευρά, δεν σκοτώνει άμεσα το παράσιτο ή τον παθογόνο παράγοντα, αλλά μειώνει τη βλάβη που προκαλούν. Αυτό μπορεί να οφείλεται στην ενισχυμένη επιδιόρθωση των ιστών, στην ανοσοτροποποίηση για την πρόληψη παράπλευρων ζημιών ή σε άλλες φυσιολογικές προσαρμογές που επιτρέπουν στον ξενιστή να συνεχίσει παρά τη συνεχιζόμενη μόλυνση.                                                                                  Η αντοχή θα διατηρήσει τα παράσιτα και τους ιούς συνεχώς εξελισσόμενα, ενώ η ανοχή είναι πιθανό να σταθεροποιηθεί σε επίπεδο πληθυσμού. 

 

Καθώς οι ανεκτικοί ξενιστές δεν ασκούν την ίδια επιλεκτική πίεση στα παράσιτα, οι αλληλεπιδράσεις μπορούν να συνεχιστούν μακροπρόθεσμα χωρίς να αναπτύξουν πιο λοιμώδη στελέχη και επιτρέποντας μια αμοιβαία αρμονική συνύπαρξη.

Οι μέλισσες είναι ένα πολύπλοκο σύστημα επειδή είναι κοινωνικές και μικροοργανισμοί όπως τα ακάρεα και οι ιοί έχουν πολλά επίπεδα αλληλεπίδρασης με μεμονωμένες μέλισσες, την αποικία, τα ακάρεα και τους ιούς. Το άκαρι βαρρόα είναι επίσης φορέας και παράσιτο για πολλούς μικροοργανισμούς, όπως ο ιός των παραμορφωμένων φτερών , ο ιός της οξείας παράλυσης και αρκετοί άλλοι που αποτελούν κύριες αιτίες απώλειας αποικιών παγκοσμίως. 

 

 

Όταν οι πληθυσμοί των μελισσών έχουν χαμηλά επίπεδα προσβολής, αυτό μπορεί να υποδηλώνει επιτυχή αντίσταση με τη συμπεριφορά απομάκρυνσης των ακάρεων. 

Άλλοι μολυσμένοι πληθυσμοί έχουν υψηλό φορτίο ακάρεων, αλλά διατηρούν χαμηλή θνησιμότητα που προκαλείται από ιούς. Αυτό θα σήμαινε ότι έχουν αναπτύξει ή καθιερώσει μηχανισμούς ανοχής σε ιογενείς λοιμώξεις, ίσως μέσω ανοσοτροποποίησης, μεγαλύτερης ικανότητας επιδιόρθωσης ιστών ή κάποιου άλλου φυσιολογικού χαρακτηριστικού.

 

«Οι περισσότερες ιογενείς λοιμώξεις σε αποικίες μελισσών δεν προκαλούν ανησυχία εάν η αποικία μελισσών είναι υγιής και δεν υποφέρει από χρόνιο στρες».

Προηγούμενες μελέτες έχουν αποκαλύψει ότι ορισμένες αποικίες μελισσών, ειδικά εκείνες στην Αφρική, τη Νότια Αμερική και σε ορισμένες περιοχές της Ευρώπης και της Βόρειας Αμερικής, άκμασαν για μεγάλο χρονικό διάστημα με ακάρεα Varroa και ιούς χωρίς να ξοδεύουν πολλή ενέργεια σε ελέγχους των ακάρεων. Οι μέλισσες μπορούν να υποστούν σχετικά βαριές προσβολές από ακάρεα, αλλά δεν υφίστανται καμία ή ελάχιστη απώλεια από ιούς.

Αυτό θα σήμαινε την ανάπτυξη μηχανισμών ανοχής στον ιό που μεσολαβούνται από ανοσολογική ρύθμιση, μηχανισμούς επιδιόρθωσης κυττάρων ή μηχανισμούς απόκρισης στο στρες που εμποδίζουν τη μόλυνση των κυττάρων από τους ιούς.

Αξιοσημείωτο είναι ότι αυτή η ανοχή φαίνεται να είναι ένας ανεξάρτητος μηχανισμός επιβίωσης από τους μηχανισμούς που οδηγούν σε μειωμένη αναπαραγωγή ή μειωμένο συνολικό αριθμο ακάρεων. Το αν αυτή η ανοχή έχει επιφέρει κόστος στην καταλληλότητα, δηλαδή μειωμένη αναπαραγωγική επιτυχία ή μακροζωία, είναι ένα κύριο ερώτημα που αντιμετωπίζουν επί του παρόντος οι ερευνητές. 

Τα αποτελέσματα υποδηλώνουν ότι αυτές οι ανθεκτικές μέλισσες μπορούν να διατηρήσουν την παραγωγή αποικιών και τη μακροπρόθεσμη βιωσιμότητα υπό χρόνιο παρασιτισμό, έναν τύπο προσαρμογής προς όφελος της ανθεκτικότητας και όχι της εξάλειψης. 

 

 

 

 

«Η έλλειψη συνεξέλιξης μεταξύ των εξωπαρασιτικών ακάρεων και του A. mellifera, όταν το πρώτο παρασίτωσε το δεύτερο πριν από μερικές δεκαετίες, θεωρείται ένας από τους κύριους λόγους για την ευαισθησία της μέλισσας-ξενιστή. Λόγω της χαμηλής αποτελεσματικότητας και των ανεπιθύμητων παρενεργειών των προσεγγίσεων που βασίζονται σε φάρμακα, τα προγράμματα αναπαραγωγής στοχεύουν στην επιλογή αποθεμάτων μελισσών ανθεκτικών στα παράσιτα παγκοσμίως.»

Ο ανοσοποιητικός μηχανισμός που λειτουργεί ως άμυνα για τις αποικίες μελισσών και επιτρέπει επίσης στα άτομα να προσαρμόζονται σε εξωτερικούς εχθρούς είναι εύπλαστος και ως εκ τούτου η τεχνητή επιλογή μελισσών για αντοχή στους κύριους βιοτικούς εχθρούς αποτελεί κρίσιμη  παρέμβαση με στόχο την επιτάχυνση.

 

"Η ανοχή στον ιό ως κύριος παράγοντας επιβίωσης που ανακαλύφθηκε προσφέρει νέες δυνατότητες για την ενίσχυση της ανθεκτικότητας της αποικίας μέσω προγραμμάτων επιλεκτικής αναπαραγωγής."

Παρόλο που τα χαρακτηριστικά αντοχής είναι πλεονεκτικά και έχουν άμεση ικανότητα ελέγχου του πληθυσμού των ακάρεων, η μόνη εφαρμογή έχει αποδειχθεί ότι καθιστά τα παράσιτα και τους ιούς πιο λοιμώδη. Η ανοχή προσφέρει μια εναλλακτική λύση επιτρέποντας τη σταθερότητα στο σύμπλεγμα ξενιστή-παρασίτου-ιού. 

Εάν τα χαρακτηριστικά ανοχής διατηρηθούν με χαμηλό κόστος φυσικής κατάστασης και οδηγήσουν σε διαρκή υγεία για την αποικία, τότε θα ήταν μια βιώσιμη μακροπρόθεσμη λύση. Φυσικά, εάν η ανοχή επιτρέπει στους ιούς να προστατεύονται μέσα σε δεξαμενές και αποικίες, τότε θα μπορούσε επίσης να είναι επιβλαβής επιτρέποντας την πιθανή μετάδοση παθογόνων μεταξύ αποικιών. 

 

«Η ανοχή μειώνει το κόστος της φυσικής κατάστασης του ξενιστή από τον παρασιτισμό χωρίς να μειώνει την αφθονία των παρασίτων, ενώ η αντοχή αποτρέπει τον παρασιτισμό ή διατηρεί χαμηλή ένταση παρασιτισμού. Η ανοχή είναι μια προσέγγιση που στοχεύει στη μείωση του κόστους του παρασιτισμού για τον ξενιστή καταστέλλοντας την παθολογία της λοίμωξης. 

 

Είναι εγγενώς διαφορετική από άλλες μορφές άμυνας κατά των ασθενειών που βασίζονται στην ανθεκτικότητα και βασίζονται στην αποφυγή, τον έλεγχο ή την ανάρρωση. Επιπλέον, η εξέλιξη της ανοχής αυτοενισχυεται εάν αυξάνει τη μολυσματικότητα του ξενιστή. Καθώς τα μέτρα ανοχής είναι πιο διαδεδομένα σε έναν πληθυσμό, τα παράσιτα γίνονται πιο πολυάριθμα. Η δύναμη της μόλυνσης («πίεση των παρασίτων») αυξάνεται, γεγονός που ενισχύει την πίεση επιλογής στους μη ανεκτικούς ξενιστές για να αναπτύξουν περαιτέρω αναβαθμισμένη ανοχή στο παράσιτο».
 

Η παρακολούθηση του πληθυσμού των παρασίτων είναι ζωτικής σημασίας κατά την επιλεκτική αναπαραγωγή των μελισσών, επειδή η μηχανιστική διαφορά μεταξύ ανοχής και αντοχής στα παράσιτα έχει σημαντικές οικολογικές επιπτώσεις. Αν και και οι δύο μηχανισμοί οδηγούν στην επιβίωση των μελισσών, οι στρατηγικές αναπαραγωγής χωρίς παρακολούθηση των παρασίτων μπορούν να οδηγήσουν στην ανάπτυξη εξαιρετικά ανεκτικών ξενιστών και στις επακόλουθες «τραγωδίες ανοχής» που είναι θανατηφόρες για τις άγριες μέλισσες.

«Ο Μίλερ εξέτασε την αρχική τραγωδία της ανοχής και απεικόνισε πώς, αν τα συστήματα ξενιστή-παρασίτου δεν εξελιχθούν προς την πλήρη συμβιωσιμότητα, οι στρατηγικές ανοχής μπορούν να μειώσουν την ένταση των  κρουσμάτων, αλλά συνολικά να μεγιστοποιήσουν την απόλυτη θνησιμότητα που προκαλείται από παράσιτα σε ολόκληρο τον πληθυσμό. 

 

Η ανοχή μπορεί επομένως να είναι ένα εξελικτικό τελικό σημείο όπου περισσότεροι οργανισμοί πεθαίνουν ως αποτέλεσμα ενός παρασίτου από ό,τι όταν ο πληθυσμός ήταν πλήρως ευάλωτος στην ασθένεια. 

Αυτό το μοτίβο στην οικολογία μπορεί εύκολα να επεκταθεί για να ενσωματώσει την εξάπλωση, και κάτω από το ανεκτικό εξελικτικό τελικό σημείο υπάρχουν απλώς περισσότεροι μολυσματικοί οριστικοί ξενιστές που υπάρχουν στο περιβάλλον με τους οποίους μπορούν να δημιουργήσουν εξάπλωση σε συμπαθητικά είδη».

Αυτή η ισορροπία πρέπει να διατηρηθεί και τα πειράματα παγκοσμίως συνεχίζονται με στόχο να διαπιστωθεί εάν η ανοχή διατηρεί ακούσια τις δεξαμενές μόλυνσης.Η ανοχή στον ιό ήταν ένας πρωταρχικός μηχανισμός επιβίωσης που εξελίχθηκε ανεξάρτητα στις μέλισσες εντός εκείνων των ομάδων που έχουν φυσικά αναπτύξει αντοχή στα παράσιτα.

Η ενσωμάτωση τέτοιων δεδομένων στη διαχείριση και την αναπαραγωγή έχει στην πραγματικότητα μεταμορφώσει τον τρόπο με τον οποίο οι μελισσοκόμοι καταπολεμούν τη βαρρόα σήμερα, μεταβαίνοντας από μέτρα εξάλειψης σε εκείνα που εισάγουν την ανθεκτικότητα.

 

 

Ευαγγελία Μαυρίδου 

Δεν επιτρέπεται η αναδημοσίευση του άρθρου (reblogging κτλ), η αναπαραγωγή του (ολική/μερική) χωρίς την άδεια του συντάκτη.Επιτρέπεται η κοινοποίηση του συνδέσμου/link στα μέσα κοινωνικής δικτύωσης.

Παραπομπές:

- Wilson-Rich, N., Spivak, M., Fefferman, N. H., & Starks, P. T. (2010). Γενετική, ατομική και ομαδική διευκόλυνση της ανθεκτικότητας στις ασθένειες σε κοινωνικά έντομα. *Ετήσια Επιθεώρηση Εντομολογίας*

- Martin, S. J., Highfield, A. C., Brettell, L., et al. (2012). Παγκόσμιο ιικό τοπίο των μελισσών που έχει αλλοιωθεί από ένα παρασιτικό άκαρι. *Επιστήμη*

- De Jong, D., & Van der Steen, J. J. M. (2012). Ανοχή των μελισσών στην προσβολή από ακάρεα βαρρόα: μηχανισμοί και επιπτώσεις για τον έλεγχο. *Apidologie*

- Nazzi, F., & Le Conte, Y. (2016). Οικολογία του Varroa destructor σε αποικίες μελισσών: η τελευταία δεκαετία. *Apidologie*

- Dainat, B., Neumann, P., & Ritter, W. (2017). Απώλειες αποικιών μελισσών και ιογενείς μολύνσεις: μια σύνοψη πρόσφατων ευρημάτων. *Journal of Apicultural Research*

- Barron, A. B. (2015). Ανοχή και αντίσταση σε έντομα-ξενιστές. *Current Opinion in Insect Science*

- Traynor, K. S., & Tarpy, D. R. (2019). Ο ρόλος της ανοχής στην υγεία των μελισσών και στις στρατηγικές αναπαραγωγής. *Journal of Apicultural Research*

- Roberts, S., & de Miranda, J. R. (2019). Μηχανισμοί ανοχής σε ιούς σε κοινωνικά έντομα: επιπτώσεις στη διαχείριση ασθενειών. *Insects*

- Mavrotas, C., & Roberts, S. P. (2020). Η εξέλιξη της ανοχής στις μέλισσες: μαθήματα από τους φυσικούς πληθυσμούς. *Evolutionary Applications*

- Rosenkranz, P., Aumeier, P., & Ziegelmann, B. (2010). Βιολογία και έλεγχος του *Varroa destructor*. *Επιθεώρηση Παθολογίας Ασπονδύλων*